一、釋名 牡丹與 芍藥同為芍藥科、芍藥屬 植物，但秦以前的文籍中，只有芍藥而無牡丹的紀錄。 人們較早是從藥用價值熟悉了牡丹。2021年在今甘肅省武威市柏樹鄉發現的東漢早期醫簡中，已用牡丹治療“血瘀病”的處方。尚有秦漢時《神農本草經》稱“牡丹味辛寒，一名鹿韭，一名鼠姑，生山谷。”該書是集兩漢以來的藥物經驗談。以后，唐·韓偓《海山記》記述隋煬帝時(公元605元～618年在位)，“辟地周二百里為西苑……詔天下境內所有鳥獸草木驛至京師……易州(今河北易縣)進二十箱牡丹”，并記述了牡丹品種名稱。宋·鄭樵《通志·昆蟲草木略》紀錄：“古今言木芍藥，是牡丹。……安期生《服煉法》云：‘芍藥有二種，有金芍藥，有木芍藥。金者，色白多脂；木者，色紫多脈，此則驗其根也。’然牡丹亦有木芍藥之名，其花可愛如芍藥，宿根如木，故得木芍藥之名。……牡丹初無名，故依芍藥以為名……。”安期生為秦瑯琊(今山東臨沂人)。由此看來，秦漢之際木芍藥和牡丹兩個名稱險些同時出現，不外，其中木芍藥之名僅延續到唐代。 明·李時珍所著《本草綱目》對牡丹及其別名(如鼠姑、鹿韭、百兩金、木芍藥、花王等)記述甚詳，并對其中一些名稱按自己的明晰或引用文獻作了注釋。李時珍說：“牡丹以色丹者為上，雖結子而根上生苗，故謂之牡丹。”又說：“唐人謂之木芍藥，以其花似芍藥，而宿干似木也。群花品中，以牡丹第一，芍藥第二，故世謂牡丹為花王，芍藥為花相。”又引蘇恭的說法，牡丹“生漢中、劍南。苗似羊桃，夏生白花，秋實圓綠，冬實紅色，凌冬不凋。根似芍藥，肉白皮丹。土人謂之百兩金，長安謂之吳牡丹者，是真也。”引蘇頌的說法：牡丹“今丹、延、青、越、滁、和州山中皆有，但花有黃紫紅白數色，此當是山牡丹……”李時珍的《本草綱目》是中國明代重要的藥物學著作，他說“牡丹以色丹者為上”，指的應是作為藥物的根皮的顏色。有人以為古代將紅的顏色說成丹、朱、赤，較初看到牡丹的人，由于它開的是紅花，也就叫“丹”，恐為不妥。至于“牡丹”，字義應作雄性解。李時珍說牡丹“雖結子而根上生苗”，“牡”似指其可營養繁殖之意。戴蕃以為“因其花較大，枝干較粗而有力，因此叫牡。《神農本草經》中，有牡桂、牡蠣、牡荊等藥，命名原則是平等的。”這也是一家之言。李時珍在《本草綱目》中，對鼠姑、鹿韭作為牡丹別名的寄義沒有提及，這兩個名稱在《神農本草經》中已經出現，人們至今亦難明其意。 二、野生類群的起源 在植物進化生物學中，包羅牡丹在內的芍藥屬植物的起源問題是個難點。迄今為止，沒有見過任何芍藥屬植物化石與孢粉的報道，因此，只能就芍藥屬植物的系統分類位置，從一般的生物進化紀律舉行一些推論。(一)芍藥屬植物系統分類職位 根據近年來芍藥屬研究的新希望，國內外學者對該屬植物已取得以下熟悉。1、芍藥屬植物是個很伶仃的類群1735年，聞名植物分類學家林奈在其分類學著作中，僅就歐洲植物對芍藥屬作了紀錄，迄今已有260余年。1840年，英國植物學家安德魯斯(H.C.Andrews)根據從中國引去的栽植牡丹定了學名，即Paeo nia suffruticosa Andr.，距今臨近200年。早期的研究者將芍藥屬歸于毛莨科中，到20世紀初葉有人對此提出異議。英國渥斯德爾(W.C.Worsdell)于2021年以剖解學研究為依據，以為芍藥屬于毛莨科中其他屬有較大不同，應將它從毛莨科中星散出來，自力成立芍藥科(Paeoniaceae)。到20世紀50年月，一些學者從形態剖解、花部特征、胚珠結構、雄蕊發育、染色體特征、細胞遺傳學特征、胚胎發生、花粉形態與外壁結構以及化學身分等不同側面，充分證實芍藥屬與毛莨科的不同，單獨成立芍藥科的看法得到國內外普遍認同。今后，對芍藥科的系統分類職位又曾有所爭論，然而現在多數盛行的系統已將芍藥科提升為芍藥目(Paeoniales)，并得到許多植物學家的認同。對于芍藥目的系統位置，則先后被不同的學者列入毛莨超目(Ranunculanae)、茶超目(Theiflorae)、或番荔枝超目(Annonanae)中，現在尚難統一。隨著研究的深入，越來越多的展現芍藥屬的特異性，如它的雄蕊群離心發育且具周位花盤，心皮厚，柱頭寬，假種皮由胎座突出發育而成，染色體大型，基數5，胚胎發育早期有游離核階段，而且有怪異的化學身分——芍藥甙與牡丹酚等。對芍藥屬植物的爭論，反映了該屬植物系統位置的特殊性和伶仃性。2、芍藥屬植物是較原始的被子植物 牡丹組是屬中較原始的類群。 在芍藥屬的諸多研究特別是胚胎學研究中，發現該屬植物的許多原始性狀。雅柯夫列夫(M.C.Rkobjieb)2021年在芍藥屬原胚發育研究中，發現合子的早期盤據不形成細胞壁而形成多核原胚。今后，他和約菲(M.D.Yoffe)再次形貌上述事實(1957，1967)，并發現原胚周圍分化出多達25個胚原基，不外通常只有一個留存下來并形成一個雙子葉型胚。芍藥屬胚胎發現特征和種子萌發方式與原始裸子植物蘇鐵、 銀杏相似，而與其他被子植物不同；但是游離核原胚細胸化不直接導致胚體形成，又與裸子植物不同。這種特殊現象在研究被子植物不同起源等龐大的系統演化問題上具有重要意義，并被以為芍藥屬與裸子植物平行深化的效果(M.S.Cave1961；母錫金等，1985)。2021年，F.C.Stern將芍藥屬下分為3個組：牡丹組、北美芍藥組、芍藥組。根據性狀演化趨勢的推斷(潘開玉，1995)，其中木本的牡丹組是較原始的類群，次為北美芍藥組，而芍藥組則是相對年輕、進化的類群。牡丹組種類均為亞灌木，花多數，多數種心皮5數，全為二倍體，均為原始性狀；北美芍藥組既有花多數、二倍體等原始性狀，也有草本、根紡錘狀加粗、葉細裂等特化性狀。北美芍藥組僅兩個種，即加里福尼亞芍藥(Paeo nia california)和北美芍藥(P. brownii)，分布于北美西部。芍藥組約有22個種，其中原始的草本類型也在中國分化生長，這些種與牡丹組險些呈同域分布。芍藥組向西遷徙，在地中海地區強烈分化，在哪里衍化出12個種，并大多為四倍體。3、芍藥屬中的木本類群(牡丹組)是在中國分化生長的，中國東亞部門是現存芍藥屬原始類群分化生長中心 芍藥屬牡丹組約9個種，又區分為兩個亞組：革質花盤亞組和肉質花盤亞組。前者重要分布于秦嶺南北，有卵葉牡丹、矮牡丹、楊山牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹；后者分布于西藏東南部，云南西北部和四川西南部，有大花黃牡丹、黃牡丹、紫牡丹和狹葉牡丹。牡丹組所有原產于中國，因而，就天下范圍而言，中國的東亞部門，青藏高原的東南部和秦巴山地，應是芍藥屬原始類群分化生長中心。(二)關于芍藥屬牡丹組植物起源的推斷 根據芍藥屬系統分類位置的研究，判斷該屬植物屬原始的被子植物，其原始類群是在中國起源并分化生長的。由此推斷，該屬原始類群出現于被子植物崛起的白堊紀，距今約幾萬萬年或更長的時間。牡丹類群的生長演化，首先直接分化出北美芍藥組，然后是芍藥組。據Stebbins和Ellerton(1939)推測，北美芍藥組的兩個種很可能起源于第三紀早期或白堊紀末期。有人以為這一分化較晚在中新世，至少在1300萬年前。這是由于它們分布的緯度和鵝掌楸屬(Liriodendron)的分布緯度相仿，根據白令陸橋的古天氣，鵝掌楸屬的兩個種，即東亞的L.chinense和北美的L.tulipifera之間的聯系一定發生在12021年前(Wolfe，1972；Hong，1983)，由等位酶和cp DNA酶切長度多態性分解效果，判斷這兩個種的分化有1300萬年之久(Hong，1993；Parks et al ,1990)。 在牡丹組革質花盤亞組內，根據花粉外壁紋飾及其他性狀的演化趨勢，劈頭推測各個種的演化趨勢為：卵葉牡丹→矮牡丹→楊山牡丹→紫斑牡丹→四川牡丹(袁濤1998)。 三、栽植類群的起源(一)牡丹野生種早期馴化栽植的歷史考證 牡丹由藥用而至觀賞栽植，經過了漫長歲月。但早期的馴化栽植事實始于何時，無從查考，這是由于秦以前牡丹、芍藥不分，統稱芍藥，而芍藥在《山海經》、《詩經》中已經提到，距今約3000年。另宋·虞汝明《古琴疏》紀錄：“帝相元年，條谷貢桐、芍藥，帝令羿植桐于云和，令武羅伯植芍藥于后苑。”帝相為夏代第五個君王，約公元前2021年至前2021年在位，居帝丘(今河南濮陽西南)。羿又稱后羿，是夏代有窮部落的君長。帝相元年即有芍藥植于后苑，距今臨近4000年。這雖然是一個傳說，卻有相當的可信度，不外我們仍然不能據此將牡丹栽植起源的歷史與芍藥等同。由于牡丹花朵大，又具芬芳，林區四周的農民群眾經常從山林中挖到庭院栽植，這種原始的引種與人工馴化方式應當起源更早，只不外沒有紀錄而已。由此推斷，早期的牡丹藥用與觀賞栽植，距今3000年左右是有可能的。另外，河北柏鄉縣有漢牡丹的傳說，中原第一批觀賞牡丹品種又源于河北易縣，以是在歷史上太行山植被未被損壞時，這一帶有野生牡丹分布的可能性極大。 關于牡丹觀賞栽植之有據可查的，是宋·余仁中《顧虎頭列女傳》中有畫面描繪了庭院中栽植的木芍藥，顧虎頭即東晉大畫家顧愷之，公元344—405年在世，可見牡丹的觀賞栽植至今已有1600年左右。至于牡丹栽植品種的出現，則自隋始。(二)中國牡丹栽植類群形成和演化的特點 中國牡丹觀賞栽植自進入皇家宮苑后，隨著朝代的更替，在歷史上曾有過幾回生長熱潮，逐步形成了幾個各具特色的種群和品種亞群。其中品種較為豐富多彩的首推中原品種群，次為西北品種群，再次為江南品種群和西南品種群。中國牡丹栽植類群的形成和演化歷程顯示出如下幾個特點(李嘉玨，1989，1992，1998)。1、多地起源 由于野生種分布較普遍，中國長江流域以北各牡丹產區多直接由山地引種馴化，雜交選育，形制品種系列，僅西南一帶的牡丹重要由外地引種并經長期馴化選育而來。據宋·歐陽修《洛陽牡丹記》紀錄，當時的洛陽牡丹直接由 四周山區野生牡丹變異植株選育而來的品種就有“御袍黃”、“岳山紅”、“金系腰”、“洗妝紅”、“大葉壽安”、“小葉壽安”等。聞名牡丹品種“魏花”出于五代魏仁溥家。“始，樵者于壽安山中見之，斫以賣魏氏。”也是由山上移植下來。此外，牡丹產地尚有丹州、延州，即今之延安、宜川一帶，隋代品種中有“延安黃”，宋代品種中有“丹州黃”、“丹州紅”、“延州紅”、“玉蒸餅”等；浙江一帶，品種有“越山紅樓子”；山東一帶，品種有“青州紅”(鞓紅)。除上述產地外，甘肅臨夏、臨洮、榆中、隴西一帶的牡丹，重要由當地紫斑牡丹演化而來，皖南一帶的“鳳丹”系列品種重要由當地楊山牡丹演化而來。2、多元起源 根據近年來野生牡丹植物學分類與栽植類群 園藝分類研究的希望，發現中國牡丹栽植類群的起源較為龐大，大多為多元起源，由單種起源的純系已經很少。形成這種事態的緣故原因，一是牡丹產區有多種野生牡丹同時存在，如陜西延安及其周圍見到有矮牡丹、紫斑牡丹，湖北保康至神農架一帶則同時見到有卵葉牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹；二是由于各地牡丹品種有著頻仍的交流，特別是牡丹主產區經常是各地牡丹珍品薈萃，使得帶有不同遺傳背景的品種間得以實現基因的交流與重新組合。現在各個品種群與野生原種的關系已基本查清。根據最新資料，中國牡丹栽植類群的起源及其演化關系如圖1—1所示，各品種群的情況簡述如下：①中原牡丹重要顯示出矮牡丹的性狀特征，如植株較矮，樹性較弱；小葉基數為9，端小葉3裂，葉片較大；柱頭、花盤、花絲多為紫紅色等，但也有紫斑牡丹與楊山牡丹的深刻影響。②西北(甘肅)牡丹重要顯示出紫斑牡丹的性狀特征，如植株高峻，樹性較強，小葉數目多，一般在19~21枚，較少為15枚，小葉片較小，葉背多毛；所有品種花瓣基部都有顯著的大塊黑紫斑(或紫紅斑、棕褐斑)；大部門品種柱頭、花盤、花絲黃白色，部門為紫紅色。③江南品種群中，部門品種如“風丹”系列直接顯示出楊山牡丹的基本特征，小葉多為15枚，卵狀披針形，全緣；柱頭、花盤、花絲紫紅色；樹性強，株高多在1.2米以上。另一部門品種則是中原品種南移后，經風土馴化或進一步經雜交改良后的產品，有著龐大的遺傳背景。④在西南品種群的形成歷程中，見不到當地野生牡丹如四川牡丹、紫牡丹、黃牡丹以及狹葉牡丹的影響。現在品種重要是中原牡丹西移、甘肅牡丹南移，經長期馴化或雜交改良的產品。上述結論近年來已得到細胞遺傳學、孢粉學、分子生物學研究效果的證實。3、重要中心和次要中心 中國觀賞牡丹的栽植和生長，與政治、經濟、文化生長的關系非常親熱，天下雖然有著多個起源中心，但各地的生長并不平衡，因而有重要中心和次要中心的區別。黃河中下游沖積平原，有著適宜牡丹栽植的天氣、土壤條件，唐宋時期又是中國政治、經濟、文化中心，長安、洛陽相繼成為牡丹栽植中心，獨領風騷數百年，較后形成以黃河中下游為重要栽植中心，其他地區為次要中心的分布名目。