在園林綠化應用及繁育技術方面的研究除大葉冬青、紅果冬青、大果冬青等少數幾個品種報道較多,特別是大葉冬青研究較深外,其它品種的研究報道少少。為便于進一步深入系統地研究該屬植,本文簡要總結了國內已有的研究成果,提出了今后的研究偏向和重點,對該屬資本的合理保護、開刊利用等提供參考。

1 有性繁殖技術

111 種子休眠

11111 種子休眠機理的研究

種子休眠一般可分為外源休眠、內源休眠和綜合休眠。種子物理透性常引起外源休眠;內源休眠有的因胚發育不完全所致,有的因種子萌發的生理抑制機理,即種子生理休眠;綜合休眠是內外源因素相互聯系配合控制著種子的休眠,使種子休眠龐大化 。冬青屬植物種子屬綜合型深休眠種子,種子發芽十分難題,有隔年發芽的特征。管康林以為,冬青屬種子是種胚分化尚未完成的典型。冬青屬種子在采收季節時外觀雖己成熟,但胚還未發育完成而不能萌發,這些種子通常需要通過較長的低溫層積或一定的高溫濕潤條件才能完成胚細胞的分化與萌發 。王寧對冬青種子休眠機理的研究效果解釋,冬青屬種子的種皮與胚和胚乳中含有抑制物質,這些抑制物質的存在是冬青屬種子休眠的緣故原因之一。徐本美等對大果冬青的種子研究解釋,大果冬青與大葉冬青種子臨近似,都屬于綜合型深休眠種子,其種胚從形態到生理均未成熟。筆者對狹葉冬青種子休眠與萌發研究發現,狹葉冬青種子種皮致密堅硬,需層積17～19 個月才能發芽;而酸蝕外加激素處理種子,雖然能提高種子發芽率,但不能使種子提前發芽,說明狹葉冬青種子與大果冬青、大葉冬青種子臨近似,都屬于綜合型深休眠種子,其種胚從形態到生理均未成熟 。

11112 排除休眠的方式

排除種子休眠的方式較多,如層積、激素處理、化學藥劑處理及一些物理方式。綜合型休眠一般要運用兩種以上的方式才能有用排除休眠。

化學藥劑處理

利用化學藥劑(H2 SO4、KNO3、HCl 等)處理冬青屬種子,能夠加速水分吸收和氣體交流,促進種子萌發。如俆本美等用濃H2 SO4 處理大果冬青種子115 h ,出苗率為513 % ,用012 %KNO3 溶液處理115 h ,則出苗率為113 % ,而比較種子則不發芽 ; 筆者用濃H2 SO4 處理狹葉冬青種子115 h ,出苗率提高5 % 。

層積催芽

層積催芽對含萌芽抑制物質而形成生理休眠的種子效果顯著。常用的層積有變溫層積和低溫恒溫層積,變溫層積通常模擬休眠種子的自然環境條件。冬青屬種子則屬于這一類,一般先在15～25 ℃下層積一段時間后,再經0～5 ℃層積,比單獨用0～5 ℃層積效果好。如大葉冬青種子先經濕沙貯藏1～115 a ,并舉行變溫處理,沙藏后的種子用40 ℃溫水浸泡12 h ,再置于5 ℃低溫處理24 h ,再用40 ℃溫水浸泡10 h ,取出后用清水浸泡8～10 h ,可提早9 —12 月發芽,發芽率30 %左右 。

激素處理

1975 年khan 提出了“三因子學說”,為利用激素打破種子休眠提供了依但在國內僅見能作為苦丁茶用的經濟種類。雖然組織培育解決了種子繁殖難題這一難題,但移栽成活率低。李玉巧等對大葉冬青無根試管苗移栽技術研究指出,無根試管苗基部速蘸生根劑處理以350 mg/ L 處理成活率較佳。生根劑NAA + IBA(等質量濃度夾雜)處理成活率較高,為4715 % 。梁珍梅等對大葉冬青外植體的愈傷組織誘導與不定芽再生研究效果解釋,離體培育基的大葉冬青幼葉外植體在含有TDZ(噻吩隆,濃度011～5μmol/ L)與IAA(濃度011～510μmol/ L)的WPM 培育基上培育,能夠發生愈傷組織,當TDZ 濃度穩定時,510 μmol/ l 的IAA處理發生的愈傷組織塊直徑較大;愈傷組織塊轉培到含有不同濃度TDZ 與IAA 的WPM 培育基上,在510μmol/ lTDZ +310μmol/ l IAA 的培育基上能出現較多不定芽苗;同時不同的細胞盤據素對大葉冬青不定芽的增殖影響不同,以BA 對大葉冬青葉外植體不定芽苗的處理效果較好,能發生較適宜的增殖系數與高生長,與劉根林等的研究結論平等。劉德華等以苦丁茶腋芽為外植體舉行培育,初代培育以B6 + BA2 mg/ L + IBA015 mg/ L +GA3015 mg/ L 固體培育基誘導腋芽萌發較好;繼代以B6 + BA015 mg/ L + ZT012mg/ L + GA3012 mg/ L 固體培育基能誘導大量叢芽發生;適當剪除葉片并去掉頂芽能促進腋芽萌發;小苗在附加NAA012mg/ L , IBA012 mg/ l 或NAA01l mg/ L ,IBA012 mg/ L 的1/2MT ,2B6 培育基上培育10～15 d 有利成苗。冬青屬植物扦插較難生根,而利用不同激素及不同濃度處理能提高生根率。通例的扦插育苗成苗速度慢,也不能整年扦插育苗,而采取全光照噴霧扦插育苗,可有用的加速繁殖速度,提高苗木質量。毛志檳等利用全光照主動噴霧裝置舉行雜交冬青嫩枝扦插試驗,效果解釋,用不同濃度的NAA、IBA 處理雜交冬青的嫩枝插穗,都能顯著提高生根率與根數,且IBA 對地上部門的生長豈論濃度崎嶇均有極顯著的影響,是雜交冬青扦插繁殖理想的促根劑。陳政宏在全光照噴霧條件下,將插穗用1 號ABT 生根粉溶液浸泡處理,扦插密度250 株/ m2 ,生根率達33 %～72 % , 移入營養袋成活率達90 % ,昔時扦插育苗可到達苗木出圃標準。另外,扦插成活還受母樹歲數、插穗成熟度、扦插基質等因素的影響較大。孟冬梅等通過對影響貓兒刺嫩枝扦插生根的母樹歲數、插穗成熟度、扦插基質、扦插季節、生長激素等因子舉行系統的試驗發現,影響貓兒刺嫩枝扦插生根的重要因子是扦插基質、地表空間水分條件和插穗成熟度。周心鐵用“911”生根素100 mg/ L處理紅果冬青(I lex1 p urpuea Hassk)硬枝插穗,扦插成活率達90 %以上。

3 冬青屬植物抗性

我國冬青屬植物重要分布在長江以南,其進一步的應用推廣,尤其是向北方的應用推廣,很洪程度取決于其抗逆性的強弱。北方冬季的低溫環境以及干旱缺水的條件是制約冬青屬植物應用推廣的重要因子。如何確定冬青屬植物抗性強弱的權衡指標、選擇出具有較高抗性及適應性的冬青種及品種,是決議該屬植物北移應用的下午。冬青屬植物的耐低溫研究報道較少,僅見張紀林等對國內外引種冬青品種耐低溫能力的比較研究。毛志濱等人以不同冬青離體葉片為試驗質料,測定其電導率,運用Logistic 方程計算各自的半致死溫度,并結合低溫處理后葉片中不飽和脂肪酸含量和脂肪酸不飽和指數的變化,比較了7 種國產冬青樹種的耐低溫能力。其研究效果解釋: 大葉冬青、構骨和冬青的耐低溫能力較強,為此類具有較強抗寒性的冬青樹種向高緯度地區引種以及推廣應用提供了試驗依據。李淑琴等通過致死性干旱和致死性水澇處理, 專生理生態方式, 對冬青(I lexchi nensis)、綠冬青(I1 vi ri dis)和無刺枸骨(I1 cornatavar1fortunei)舉行抗逆性研究。耐澇性效果解釋:3 種受淹冬青體耐澇時間約1～2 周,在江南水鄉推廣利用,耐澇方面不會成為限制因素。耐旱效果解釋:3 種冬青均有一定的抗逆性,其中無刺枸骨對水脅迫的適應能力較強,冬青次之,而綠冬青相對較弱。

4 資本開發及應用

411 化學成份及藥理活性冬青屬中有約20 種,2 變種1 變型供藥用,多用于清熱解毒,消炎鎮咳,祛痰及治療心血管病。有關冬青屬植物化學因素和藥理活性的研究有很大希望。研究效果解釋,冬青屬植物含有三萜、皂苷、黃酮及多元酚類化合物、其它類型化合物和Fe、Ca、Mg、K等多種元素,其中三萜類皂苷是近年來冬青屬植物化學因素研究的熱門,迄今已發現三萜及皂苷共100 余種,黃酮及多元酚化合物59 種及其他類化合物和揮發油等。冬青屬植物的葉、根還具有較好的保健、降脂消肥、降壓、抗炎、治療心血管疾病和神經調治的作用。但現在國內對冬青屬植物的研究多數集中于枸骨、苦丁茶等少數幾個品種,其化學因素僅限于三萜及其皂苷的研究,對其他化學因素研究尚較粗淺。

412 綠化中的應用

我國北方綠化樹各種質資本較少,特別是常綠闊葉樹種極為稀缺。冬青屬植物多數為常綠喬木或灌木,具有適應能力強,四季常青,耐修剪等特點。是城市道路綠化、庭院綠化、住民區綠化、花壇和草坪或與其它植物搭配的優良質料,在城市綠化和園林植物設置中具有廣漠的開刊利用前景。2005 年劉偉祥等對浙江冬青屬藥用植物種類、分布、生境及藥用價值調查的基礎上,對該屬植物資本的開刊利用提出了建議。1999 年祁承經等研究了湖南的冬青科植物,并對該地的冬青舉行了分類判定、體例了檢索表,同時對其分布和地理分布型、經濟上的開刊利用等舉行了全面的敘述和研究。

413 其他方面的應用

冬青屬植物除具有較高藥用及觀賞價值外,在造紙、化工等方面也應用較廣。1983 年鄭朝宗對浙江杭州大學生物系、杭州植物園等單元的標本室所珍藏的標本,以及在浙南地區所采集的該屬植物標本舉行了系統的判定、清算,并對各種的分布及價值舉行了形貌。如構骨(I lex corn2uta Lindl1et Paxt1)、小果冬青的樹皮能作染料。毛冬青(I le x p ubescen H et Arn)、鐵冬青(I le x rotunda Thunb)的莖皮可作造紙的糊料。亮葉冬青(I lex vi ri disChamp1et Benth1)的樹皮可提取樹脂,葉含有少量橡膠。

5 前景展望

冬青屬植物具有較高的藥用、觀賞和食用等價值,特別是作為觀賞植物,在園林綠化中開發應用前景廣漠。我國冬屬植物資本較為豐富,具有很大的開刊利用潛力,為了切實保護并利用好這一珍貴的物種資本,還需在以下幾個方面舉行深入研究:

(1)中國是冬青屬植物分布較集中的地區,資本較為豐富,但該屬植物種子繁殖難題,自然更新慢,需要采取有用措施加強野生資本保護,深入開展種子休眠機理研究,以期從基本上解決冬青屬培育技術方面的難題,到達保護野生植物種和綜合開刊利用的雙重目的。

(2)現在我國對冬青屬植物繁殖技術方面的研究,僅大葉冬青、大果冬青、毛冬青等少數幾個種報道較多,繁殖技術相對成熟;在組織培育技術和生根機理方面的研究,還不夠深入。為了切實保護并利用好這一珍貴的物種資本,但在組織培育方面還需舉行更深入的研究。

(3)冬青屬植物化學因素豐富,現在國內對冬青屬植物的研究多數集中于枸骨、苦丁茶等少數幾個品種,其化學因素也僅限于三萜及其皂苷的研究,對其他化學因素研究尚較粗淺。今后應擴大冬青屬植物研究品種范圍,加強系統化學因素研究,并尋找具有生物活性的化合物。

(4)冬青屬植物多數四季長青、抗逆性強,樹木類型從小灌木到樹干通直的高峻喬木均有, 在園林觀賞上潛力很大,但國內僅大葉冬青等少數幾個品種在園林綠化中有應用,而在園藝品種篩選、開發和園林應用方面研究甚少,在冬青屬植物推廣應用上的研究有待進一步加強。

(5)我國冬青屬植物重要分布在長江以南,但少數品種如枸骨、狹葉冬青等樹種耐寒能力較強,自然分布可達西秦嶺北坡(甘肅省天水市,北緯34°29′),筆者引種觀測解釋,通過引種馴化這些具有較強抗寒性的冬青樹種有向高緯度地區推廣的可能。因此,有待于加強引種馴化研究,以豐富北方地區綠化樹各種質資本。